By insekte word die mees komplekse vorme van gedrag by openbare insekte waargeneem. Die organisasie van hul gemeenskappe is gebaseer op die verhouding en samewerking tussen lede wat in een kolonie woon en 'n nes van die een of ander soort beset. Waarlik, sosiale insekte, die sogenaamde eusosiale insekte, behoort aan twee ordes. Dit is almal termiete (Isoptera) en gespesialiseerde verteenwoordigers van Hymenoptera. alle miere en sommige van die mees georganiseerde wespe en bye.
Eusosiale gedrag word gekenmerk deur drie hooftrekke.
- in die kolonie van hierdie spesie, kombineer individue om kinders te versorg,
- pligte in die kolonie word onder spesiale groepe individue versprei,
- die lewensiklus van individue van ten minste twee geslagte oorvleuel, sodat die jonger geslag 'n deel van hul lewens deurbring met die ouergeslag.
Vir pre-sosiale (presosiale) organisasievlakke van insekte is slegs een of twee van hierdie drie kenmerke kenmerkend.
Eusosiale insekkolonies word ook gekenmerk deur 'n hoë vlak van voortplanting. Die aantal individue in die kolonie wissel van minder as 100 tot baie miljoene in verskillende spesies en groepe insekte (Fig. 6.25, 6.26). Tot 'n kolonie van een van die soorte Afrika-miere kan tot 22 miljoen individue bestaan. Sommige van die mees georganiseerde miere, byvoorbeeld Myrmica rubra, in die kolonie is daar een baarmoeder ('koningin'), wat etlike jare leef, eiers lê en nageslag vir die hele kolonie lewer, en alle steriele wyfies wat nie voortplant nie, voorsien dit van voedsel. Nie-voortplantende individue verrig baie funksies in die kolonie.
Gewoonlik word dit deur verskillende morfologiese tipes, of kastele, voorgestel. Die kleinste individue - werkers, groter - die soldate of groot werkers. Werkers is besig met voer, neste, versorging van nasate. Soldate beskerm die nes en opbergareas vir vloeibare voedsel. Nie-reproduktiewe individue leef relatief van korte duur, en die baarmoeder moet eiers feitlik voortdurend lê om te verseker dat die kolonie ten tyde van die rypwording voldoende is. Benewens hierdie sosiale groepe, is daar 'n ander groep wat bestaan uit mans. Hulle verrig geen werk nie, hulle het slegs 'n paar sosiale funksies (byvoorbeeld omgee vir ander individue) en wag vir die paringsvlug om maagde wyfies te bevrug. Maagde wyfies ontwikkel uit die nakomeling van 'n vroulike produsent. Na die dekseisoen vestig elke jong wyfie haar eie nuwe kolonie, bou 'n nes en sorg vir die nageslag. As die kolonie volwasse word, sorg die nie-voortplantende individue na die nageslag en ander funksies.
Die evolusionêre voorgangers van die eusosiale vlak van organisasie van insekte was twee ontwikkelingslyne van sosiale verhoudings - para en sub-sosiale (Fig. 6.27). Met 'n enkele (nie-sosiale) manier van lewe is daar geen kommer vir die nageslag nie, daar is geen spesiale teelkastele nie en onderlinge oorvleueling van opeenvolgende geslagte. Met die parasosiale organisasie wat kenmerkend is van die bye van die familie Halictidae, help volwasse individue wat tot dieselfde generasie behoort, mekaar tot die een of ander mate. Die laagste vlak van organisasie word genoem kommunale. In gemeenskappe wat tot hierdie vlak behoort, verenig volwasse individue om 'n nes te bou, maar die nageslag word apart grootgemaak.
Op die gemeenskaplike vlak van ontwikkeling is verskillende bye in die familie Halictidae. Ongeveer 50 wyfies van dieselfde spesie bewoon die nes onder die grond. Elke by grawe sy eie sytunnels of -selle, waarin elkeen een eier lê, voer aan voedsel sit en dit dan verseël. Op die volgende vlak van die parasosiale lyn - kwasi-sosiale - versorging van die nageslag is van openbare aard, maar elke wyfie lê eiers op 'n spesifieke tydstip. Op die volgende een, hemisocial, verskyn 'n kaste van werkers, bestaande uit nie-broeiende individue van die kolonie. Die volgende vlak van organisasie is reeds eusocialwat bereik word wanneer die lewensverwagting van een generasie van 'n hemisosiale kolonie so groot word dat twee of meer opeenvolgende generasies gelyktydig leef en saam aan die lewe van die kolonie deelneem.
Evolusionêre volgorde sub-sosiale state, wat lei tot die vorming van 'n eusosiale vlak van organisasie van insekte, word voorgestel deur miere, termiete, sosiale wespes en verskillende groepe sosiale bye. Aangesien alle lewende miere en termiete aan is eusosiale vlak sosiale organisasie, is die bestendige ontwikkeling van onderlinge verhoudings op wespe en bye bestudeer. In hierdie ontwikkelingslyn is daar 'n toename in bande tussen ouers en nasate. Met 'n eensame leefstyl en op 'n primitiewe sub-sosiale vlak sorg die wyfie vir die lê wat haar neergelê het vir 'n geruime tyd, maar wag nie vir die uitbroei van jeugdiges nie. Op die intermediêre eerste subsosiaal Op die stadium bly die wyfie by jong individue totdat hulle volwasse is. By die tussentyd tweede sub-sosiale fase volwasse jong individue help ouers om nuwe kinders te verwek. Samewerking word waargeneem tussen moeder en kinders, maar nie tussen dogterindividue nie. Die volgende fase is die opkoms van spesiale groepe individue, werkers, wat konstant assistente is vir die opvoeding van die nuwe generasie, dit is eusosiale vlak.
Spesialisasie in kolonies van eusosiale insekte is op twee maniere. Die eerste is om die aantal en graad van spesialisasie in die rolverdeling van werkers te verhoog. Die bron van toenemende onderskeiding van die werkende kastes is konstante morfologiese veranderings wat in verskillende individue verskil, waardeur verskillende morfologiese tipes geskep word. Byvoorbeeld, goedvoedende werkermiere ontwikkel 'n groot kop en mandibels wat hulle in staat stel om in die kaste van soldate in te beweeg. As gevolg van 'n aantal morfologiese veranderings by een individu, kan dit egter deur die hele lewe tot meer as een kaste behoort. By die miere Myrmica scabrinodis werkers neem in die eerste seisoen van hul aktiwiteit na verbeeldingskommunikasie deel aan die hofmakery van jongmense, in die volgende seisoen word hulle bouers, en selfs later - voeders. Hierdie funksieverandering is die beste by heuningbye ontwikkel.
Die tweede manier van spesialisering in eusosiale insekte is die ontwikkeling van kommunikasie tussen individue in die kolonie, sodat die aktiwiteit van baie individue wat daarin woon, gekoördineer word. Soos vroeër in hierdie hoofstuk opgemerk, is kommunikasie die meeste ontwikkel onder sosiale insekte. By eusosiale insekte word chemiese kommunikasie wyd ontwikkel, insluitend die vrystelling en waarneming van chemikalieë. In 'n mindere mate, maar ook redelik goed ontwikkelde akoestiese kommunikasie, waartoe chirp, tik en ander seine behoort. Die uitruil van vloeibare feromone wat die onderskeid van kaste onderdruk, is een van die vele verbasende verskynsels wat in insekkolonies waargeneem word.
Die verskeidenheid seine wat bestaan uit die kommunikasiestelsel van insekte stem ooreen met verskillende gedragsreaksies: angs, aantrekkingskrag en vorming van trosse, soeke na nuwe voedselbronne of plekke vir neste, hofmakery, trophallaxis (uitruil tussen individue met orale of anale vloeistofsekresies), oordrag van voedseldeeltjies aan ander individue, groep 'n interaksie wat die individuele aktiwiteit óf verbeter of verswak, die identifisering en erkenning van vennote in die nes en lede van hul kaste, die bepaling van kastele, uitgedruk as vir remming, of om hul onderskeid te stimuleer.
6.25. Kolonie van 'n primitiewe Australiese bulhondmier (Myrmecia gulosa), sy nes in die grond gebou
A. Uterus (koningin). B. Manlik. B. Werker wat larwe voer aanbied. Meneer Cocoons met papies.
6.26. Termiet nes Amitermes hastatus
A. Boonsel met broeiende nimfe. B. Die middelste sel met die koningin - die stigter van die nes, die mannetjie langs haar en talle werkende individue. B. Laer sel met soldate en nimfe waaruit soldate ontwikkel.
6.27. Twee ontwikkelingslyne van eusosiale organisasie by openbare insekte - parasosiaal en subosiaal
Insekimmuniteit - Algemeen
Die beskerming van insekte teen patogene van infeksie word aangebied deur die teenwoordigheid van 'n sterk, chitineuse bedekking, wat dien as 'n hindernis vir die patogeen van infeksie, en ook deur die teenwoordigheid van humorale en sellulêre immuniteit. Onlangse studies dui daarop dat insekte nie net aangebore immuniteit het nie, maar ook immuniteit en immunologiese geheue verkry het.
Inseksel immuniteit
Sellulêre immuniteit van insekte beskerm die insek teen patogene deur fagositose, omhulsel en sintese van melanien en die derivate daarvan, wat giftig is vir bakteriële selle. Al hierdie prosesse vind plaas as gevolg van die werking van drie soorte selle: plasmosiete, lamellosiete, en die sintese van fenoloksidaseselle (kristalselle). By 'n volwasse insek is slegs larwale plasmosiete teenwoordig, aangesien die insek die limfkliere tydens metamorfose verloor en by 'n volwasse insek nie immuunkompetente selle geproduseer word nie. By die inseklarwe word alle soorte immunokompetente selle voorgestel, maar die grootste deel van hierdie populasie is plasmatosiete. Fenoloksidase-sintetiserende selle vorm slegs 5% van die hele hemosietpopulasie. Lammelosiete kom slegs in die hemolimf van inseklarwes voor wanneer hulle besmet is met 'n groot parasiet, wat plasmasiete nie kan hanteer nie. Fagositose word uitgevoer wanneer die plasmatosiet deur iemand anders herken word of een daarvan verander word. Fosfatidielserienbevattende fosfolipiede is byvoorbeeld op die seloppervlak in 'n toestand van apoptose. Plasmatosiete herken dit met behulp van spesifieke reseptore en voer fagositose uit. As die vreemde middel wat die insekliggaam binnekom te groot is, verskyn lamellosiete in die hemosietpopulasie - die selle wat betrokke is by die inkapselingsproses. Parasitiese wespe lê dus eiers in die hemocele van die Drosophila-larwes, wat deur lamellosiete aangeval word. Lamellosiete heg aan die oppervlak van die eier en vorm ook kontak tussen mekaar, en vorm 'n meerlaagskapsule wat die parasiet se eier omring en isoleer dit van die interne omgewing van die gasheer. Op sy beurt kan die selle wat fenoloksidase sintetiseer, die oksidasie van fenole tot kinone kataliseer, wat, wanneer dit gepolymeriseer word, melanien giftig vir mikro-organismes vorm. Soos by soogdiere, is phagocytosis, wat deur plasmatosiete uitgevoer word, een van die belangrikste prosesse van sellulêre immuniteit by insekte. Aan die ander kant kan insekte, anders as soogdiere, 'n potensiële bedreiging in 'n kapsule insluit, wat later nêrens verwyder word nie en in die liggaam van die insek agterbly.
Humorale immuniteit van insekte
Wanneer immuunkompetente insekselle in wisselwerking is met molekulêre patrone op die oppervlak van die mikrobe, word die ooreenstemmende reseptore geaktiveer en word kaskades signaleer, wat lei tot die aktivering van transkripsie van 'n aantal antimikrobiese gene en tot die sintese van proteïene wat as antimikrobiese middels funksioneer. By insekte word twee seinoordragweë die beste bestudeer. Dit is die tolweg wat veroorsaak word deur die interaksie van reseptore met fungi en gram-positiewe bakterieë (meer presies, hul peptidoglycan) en die Imd-baan wat veroorsaak word deur die interaksie van reseptore met die peptidoglycan van gram-negatiewe bakterieë. As gevolg van die bekendstelling van beide weë, word 'n aantal intrasellulêre kinases geaktiveer en die sein wat oor die patogeen ontvang word, word na die kern oorgedra. Aktivering van die kerntranskripsiefaktor IkB in die geval van seinoordrag deur die tol-seilingskaskade lei tot die beweging van IkB in die kern en tot die transkripsie van antimikrobiese gene.
Insekse antimikrobiese gene-transkripsieprodukte
In reaksie op infeksie in Drosophila, word kort antimikrobiese peptiede deur die vetliggaam en hemosiete gesintetiseer. Sommige van hulle werk op gram-negatiewe bakterieë soos dipterisien, ander op gram-positiewe bakterieë soos defensien en swambakterieë soos drosomisieninfeksies. By insekte is al 8 klasse antimikrobiese peptiede gekenmerk, waarskynlik veel meer. Boonop vorm antimikrobiese peptiede slegs een deel van die insek se reaksie op patogeenindringing. In Drosophila is 543 gene geïdentifiseer waarvan die transkripsie in reaksie op infeksie verbeter is. Die uitdrukkingsprodukte van hierdie gene was bekende antimikrobiese peptiede, ongeveer 25 onbekende peptiede, proteïene wat betrokke was by die herkenning van molekulêre patrone op die oppervlak van die patogeen en in fagositose, asook proteïene wat betrokke was by die produksie van reaktiewe suurstofspesies.
DSCAM proteïen en verkry insek immuunrespons
Om 'n infeksie wat die liggaam binnegedring het, te herken, insluitend een wat nog nooit tevore aangetref is nie, moet u baie verskillende proteïene hê wat selektief aan vreemde stowwe bind. Werweldiere los die probleem op om iemand anders te herken wat nog nie die produksie van honderde duisende teenliggaampie-variante moes hanteer nie. Daar is tot onlangs geglo dat insekte geen analoog van teenliggaampies het nie en dat slegs 'n aangebore immuunrespons by insekte moontlik is. Onlangse studies het egter getoon dat DSCAM-geenprodukte moontlik betrokke kan wees by die vorming van 'n verworwe immuunrespons by insekte. Die DSCAM-geen behoort tot die superfamilie van immunoglobuliene en by insekte is dit verantwoordelik vir die regulering van aksongroei. DSCAM bevat 21 eksone, met 4, 6, 10 eksone, onderskeidelik verteenwoordig deur 14, 30, 38 eksemplare. As gevolg van alternatiewe splitsing, kan 15.960 verskillende reseptorproteïene gesintetiseer word. Eksperimente wat op malariamuskiete gedoen is, het getoon dat kunsmatige blokkering van die DSCAM-geen lei tot 'n afname in die vermoë van die muskiet om infeksies te weerstaan, en bakterieë begin vermeerder in die hemolimf. Boonop het splitsvariante van DSCAM 'n verhoogde affiniteit vir die oppervlak van die patogeen in reaksie op die indringing waarvan dit gesintetiseer is. Die diversiteit van DSCAM dui dus daarop dat hulle dieselfde rol by insekte speel as teenliggaampies in gewerweldes.
Hoe groter die aantal individue in die kolonie sosiale bye en miere, hoe swakker is hulle immuniteit.
Bioloë van die Universiteit van Noord-Carolina (VSA) het bevind dat openbare insekte wat in talle kolonies woon, 'n swakker immuunrespons het op vreemde stimuli as hul primitiewe sosiale (woon in klein groepies) familielede. Wetenskaplikes glo dat sosiale insekte waarskynlik nie so duidelike alternatiewe meganismes het wat die verspreiding van siektes belemmer nie, selfs al is dit minder immuniteit. Die werk is in die tydskrif gepubliseer. Biologiese briewe.
In totaal is die reaksies van 11 insekte as sosiale heuningbye bestudeer (Apis mellifera), termiete (Zootermopsis nevadensis), houtwurm miere (Camponotus castaneus) en nie-sosiaal - alleen bye, wespe en kakkerlakke woon.
Om die aktiwiteit van hul immuniteit te toets, het die skrywers van die werk probeer om 'n immuunrespons by proefpersone uit te lok. Om dit te doen, het hulle met behulp van 'n sonde drie millimeter lang nylon-mikroniet bedek met lipopolisakkariede in die liggaam van verdoofde geleedpotiges ingebring.In die natuur is lipopolisakkariede die hoofkomponent van die selwand van gram-negatiewe bakterieë, dus is die immuniteit van die meeste organismes soos vorms van aansteeklike middels en begin hulle aanval. Na 'n vier-uur inkubasietydperk is 'n sonde met 'n nylon draad teruggetrek en die kleur daarvan gefotografeer.
Die feit is dat die immuunstelsel van insekte aktief inkapseling gebruik om infeksies te beveg: dit omring 'n vreemde liggaam met 'n 'muur' van hemosiete (verafgeleë analoë van menslike bloedselle en limfosiete). Hoe meer hemosiete op die draad was, hoe meer melanien was daar en hoe donkerder was die kleur na die eksperiment.
Dit het geblyk dat daar nie insekte tussen die openbare en die alleenstaande insekte opvallend is in immuunresponse nie. Maar binne die groep sosiale insekte was die immuunrespons swakker as in die groot kolonies waarin hulle gewoon het. Dus, onderdrukte immuniteit is waargeneem by heuningbye met hul groot korwe, en in aardse bye (Halictus ligatus), wie se kolonies baie minder inwoners het, was die immuunrespons aansienlik sterker.
Tans bespreek die wetenskaplike gemeenskap hoe presiese openbare insekte die bedreiging van epidemies hanteer. Lewende dinge vermy gewoonlik groot groepe van hul eie aard, omdat daar op sulke plekke 'n groter waarskynlikheid bestaan dat 'n aansteeklike siekte opgedoen kan word. Soortgelyke prosesse kan maklik geïllustreer word aan die hand van mense wat nog nie die groot epidemies in die Neolitiese gebied ken nie, maar wat teen die Ystertydperk meestal die grootste deel van die bevolking van 'n spesifieke gebied van hulle verloor het.
Daar is tot nou toe twee standpunte uitgespreek oor hoe presies bye, miere en soortgelyke insekte groot demografiese verliese weens infeksies vermy. Volgens die eerste het hulle bloot 'n buitengewone sterk immuniteit, wat skerp uitstaan teen die normale agtergrond van insekte. Die tweede hipotese beweer dat hul immuniteit normaal is, maar sosiale insekte het meganismes ontwikkel wat die risiko van infeksie of oordrag verminder, byvoorbeeld verhoogde higiëne. Daar moet op gelet word dat dieselfde heuningby homself gereeld skoonmaak, en as dit reuke het, mag dit nie deur die familielede in die korf toegelaat word nie.