Flying Dinosaurs: Longiskwama Wie is Longiskwama? * Reptiele

Send

Gaan na die afdeling: Tipes dinosourusse

In die vroeë 70s ontdek die paleoentomoloog A.G. Sharov (Paleontological Institute of the ANSSSR) in die Ferghana-vallei (Kirgisië), in die afsettings van die Laat Trias van die Madigen-traktaat, die voorste deel van die skelet met die skedel van 'n miniatuur fossiele reptiel. Op die oppervlak van die harde klei-teël, waarin die beenreste omhul is, word duidelike afdrukke van die buiteband behou: langwerpige en oorvleuelende skubbe is duidelik sigbaar in die keelgebied en langs die agterste rand van die skouer en onderarm. Die rugskale van die reptiel blyk veral opvallend te wees - dit is lank (tot 10-12 cm) en veeragtige formasies word aan die einde verbreed.

In gepubliseerde gegewens oor sy vonds noem Sharov 'n fossiele weseLongisquama insignis. Volgens hom het longiskwama op bome gewoon en kon hulle in die lug beweeg met behulp van aanhangsels, wat vermoedelik in een ry was, as eienaardige valskerms. Hy het geglo dat hierdie Trias-reptiel behoort aan 'n tak van die archosaurs ('n subklas van reptiele, insluitend dekodonts, dinosourusse, krokodille en vlieënde dinosourusse), wat verband hou met voëls. Die laaste gevolgtrekking is gemaak deur die teenwoordigheid van 'n preorbital foramen in longisquam, sleutelbene wat lyk soos 'n vurk wat kenmerkend is van voëls, en die struktuur van die dorsale aanhangsels, wat volgens die wetenskaplike nie in stryd is met wat van die voorvaders van voëls verwag is nie.

Later is Longiskwam selde teruggeroep. Slegs 'n wetenskaplike artikel wat in 1987 deur Wes-Europese paleontoloë gepubliseer is, het opgemerk. Dit dui op die aërodinamiese vorm van die dorsale aanhangsels en hul ranglys van twee rye. Op grond hiervan is aanvaar dat longiskwama eerder van boom tot boom beplan is, soos byvoorbeeld gedoen word deur 'n moderne vlieënde eekhoring of 'n draakakkedis. Van daardie oomblik af begin daar prentjiemooi rekonstruksies van longiscuwas in baie populêre wetenskaplike publikasies verskyn.

Die afgelope jaar het die belangstelling in longishwam weer toegeneem as gevolg van die verskerpte bespreking oor die probleem van voëloorkoms. In sy loopbaan het die aantal ondersteuners van die hipotese van die oorsprong van voëls uit dinosourusse toegeneem, wat veral beïnvloed is deur die reeks ontdekkings in China van vroeë Kryt-roofdier-dinosourusse met die oorblyfsels van natuurlike vere van slik. en met afdrukke van velletsels baie soortgelyk aan die verebedekking. En hier het hulle die problematiese longiscuwa onthou.

In 1999, aan die Universiteit van Kansas (VSA), het die skrywers van hierdie artikel, tesame met 'n groep Amerikaanse paleontoloë en dierkundiges (J.Ruben, L. Martin, A. Feduccia en andere), met behulp van moderne optika, sowel as die moontlikhede van digitale fotografie, in detail probeer nadink. morfologiese strukture van longiscwam. Na verwagting sal hierdie Trias-reptiel die mening van 'n aantal gesaghebbende wetenskaplikes kan bevestig wat die oorsprong van voëls uit sommige nie-dinosourus-argosourusse toelaat.

Die resultaat van die gesamentlike werk was die publikasie van 'n artikel getiteld "Nie-voëlvere van die laat triasiese archosaurus", wat bewys dat die dorsale aanhangsels van die longisquama 'n draer en 'n holle aksiale as het, waarvan die basale gedeelte vernou en afgerond is. Al hierdie tekens dui op die ooreenkoms van die ruggraataanhang met die veer, wat, in teenstelling met die skubbe, gevorm word uit die onderwater area van die vel - die follikulêre papilla. Dus kan ons aflei dat veervormige strukture 75-80 miljoen jaar vroeër voorgekom het as Archeopteryx, die oudste voël wat 150 miljoen jaar gelede geleef het, aan die einde van die Jurassic-periode. In die mondelinge verklarings van sommige Amerikaanse skrywers van hierdie artikel is gesê dat die longiscwama nie aan dinosourusse behoort nie, en dat die voëls waarskynlik nie met laasgenoemde verband hou nie.

Die artikel wek 'n wye openbare belangstelling en die vloei van kommentaar in groot buitelandse tydskrifte. Die menings van kundiges was groot. Sommige van hulle was bereid om met alles wat gesê is, saam te stem, en ander was kategories daarteen. Sommige het besef dat die dorsale aanhangsels van Longisquama gelyk is, maar hulle was nie tevrede met die interpretasie van 'n aantal morfologiese besonderhede nie (die skrywers van die artikel het ook geskille oor hierdie onderwerp gehad), terwyl ander, sonder om fundamentele besware te gee, geen rede gesien het om die idee van verwantskap tussen voëls en dinosourusse te laat vaar nie. Talle uitsprake het gereeld verbaas dat die artikel nie die skeletstruktuur ondersoek nie en nie die familiebande van longiscwam ontleed nie, wat vir die meeste spesialiste nie baie duidelik is nie. Ongelukkig het die nuanses van die posisie van die Russiese skrywers van die artikel, wat bestaan uit die ondersteuning van die argumente ten gunste van die gelykheid van die struktuur van die dorsale aanhangsels, buite die grense van kontroversie in die buitelandse pers gebly. Daar was geen rede om die twyfel van Sharov oor die stelselmatige verbondenheid en verwantskap van longiscwam, soos met al ons mede-outeurs, te betwyfel teen die tyd dat die artikel in Science verskyn het nie.

Klassifikasie

Die sistematiese posisie word nie ten volle verstaan nie. In verskillende bronne beskou die skrywers dit as 'n lepidosaurus, prolacertilia, of as 'n argeosauromorf wat in die groep opgeneem is. Avicephala sowel as Coelurosauravidae, Drepanosauridae, Protoavis. Sommige skrywers beskou selfs longiskwama as 'n klein dinosourus.

Die paleontoloog A. G. Sharov het self die longiscwam toegeskryf aan 'n tak van archosaurusse wat met voëls verband hou. Hy het tot hierdie gevolgtrekking gekom nadat hy die strukturele kenmerke van fossieloorblyfsels bestudeer het - die teenwoordigheid van 'n preorbitale foramen, sleutelbeen soos 'n voëlkiel en die struktuur van die dorsale aanhangsels.

Beskrywing

Die rugaanhangsels is lank, 10-12 cm lank, aan die einde verbreed, met 'n waaier en 'n hol aksiale as, waarvan die basale deel vernou en afgerond is. Die ligging en doel van die lang skubberige dorsale aanhangsels bly kontroversieel. Tydens rekonstruksies is skubbe gewoonlik agterop. Dit is egter nie bekend in watter posisie - in horisontaal of vertikaal, in een of twee rye wat hulle in die dier was nie. Dit is ook onbekend of dit selfoon was. Die algemeenste teorie, wat eers deur die ontdekker Sharov uitgespreek is, sê dat die aanhangsels van die rug 'n soort "valskerm" vorm, wat 'n beplanningsvlug bied. Daar word ook geglo dat skale gebruik kan word om hitteoordrag of die sosiale gedrag van hierdie diere te reguleer. Veral skeptiese navorsers is geneig om te glo dat die vingerafdrukke wat gevind word glad nie skale is nie, maar fragmente van plante.

Longiskwama het waarskynlik op bome gewoon en gevreet op insekte.

Wie is Longiskwama - Biologie

In die vroeë 70's ontdek 'n paleoentomoloog A.G. Sharov (Paleontological Institute of the Academy of Sciences of the USSR) op die grondgebied van die Ferghana-vallei (Kirgisië), in die afsettings van die Laat Trias van die Madigen-traktaat, die voorkant van die skelet met 'n skedel van 'n miniatuur fossiele reptiel. Op die oppervlak van die harde klei-teël, waarin die beenreste omhul is, word duidelike afdrukke van die buiteband behou: langwerpige en oorvleuelende skubbe is duidelik sigbaar in die keelgebied en langs die agterste rand van die skouer en onderarm. Die rugskale van die reptiel blyk veral opvallend te wees - dit is lank (tot 10-12 cm) en veeragtige formasies word aan die einde verbreed.

Longiskwama-tekening aangebied in die eerste beskrywing van A.G. Sharov.

In gepubliseerde gegewens oor sy vonds noem Sharov 'n fossiele wese Longisquama insignis (Longhavel ongewoon). Volgens hom het longiskwama op bome gewoon en kon hulle in die lug beweeg met behulp van aanhangsels, wat vermoedelik in een ry was, as eienaardige valskerms. Hy het geglo dat hierdie Trias-reptiel tot 'n tak van die arosaurusse behoort ('n subklas van reptiele, insluitend dekodonts, dinosourusse, krokodille en vlieënde dinosourusse) wat verband hou met voëls. Die laaste gevolgtrekking is gemaak deur die teenwoordigheid van 'n preorbital foramen in longisquam, sleutelbene wat lyk soos 'n vurk tipies van voëls, en die struktuur van die dorsale aanhangsels, wat volgens die wetenskaplike nie in stryd is met wat van die voorvaders van voëls verwag is nie.

Die afgelope jaar het die belangstelling in longishwam weer toegeneem as gevolg van die verskerpte bespreking oor die probleem van voëloorkoms. Gedurende sy loopbaan het die aantal ondersteuners van die hipotese van die oorsprong van voëls uit dinosourusse toegeneem, wat veral beïnvloed is deur die reeks ontdekkings in China van vroeë Kryt-roofdier-dinosourusse met die oorblyfsels van natuurlike vere of met afdrukke van velformasies wat baie ooreenstem met verebedekkings. En hier het hulle die problematiese longiscuwa onthou.

Die resultaat van die gesamentlike werk was die publikasie van 'n artikel getiteld “Nie-voëlvere van die laat triasiese archosaurus”, waarin bewys word dat die dorsale aanhangsels van die longisquama 'n draer en 'n hol aksiale as het, waarvan die basale gedeelte vernou en afgerond is. Al hierdie tekens dui op die ooreenkoms van die ruggraataanhang met die veer, wat, in teenstelling met die skubbe, gevorm word uit die onderwater area van die vel - die follikulêre papilla. Dus kan die gevolgtrekking gekom word dat veervormige strukture 75–80 miljoen jaar vroeër verskyn het as dié van Archeopteryx, die oudste voël wat 150 miljoen jaar gelede geleef het, aan die einde van die Jurassic-periode. In die mondelinge verklarings van sommige Amerikaanse skrywers van hierdie artikel is aangevoer dat die longiscwama nie aan dinosourusse behoort nie en dat die voëls waarskynlik nie met laasgenoemde verband hou nie.

Onlangs is 'n dun addisionele disseksie van die serviks werwels en die skouergordel van longisquama by die Paleontologiese Instituut van die Russiese Akademie vir Wetenskappe uitgevoer. Daarbenewens is 'n paar besonderhede oor die struktuur van die skedel van 'n fossiele dier noukeurig ondersoek met behulp van 'n hoë-resolusie binokulêre mikroskoop - ons het probeer om die gewrigte tussen veelvuldige bene van 'n gekneusde skedel wat deur talle krake gemasker is, te identifiseer. As gevolg hiervan het dit geblyk dat die beeld van die struktuur van die skelet van die longiscwama, wat in die eerste beskrywing getoon word, wesenlik aangevul kan word (dit is veronderstel om die nuwe gegewens later breedvoerig aan te bied). Intussen is dit toelaatbaar dat die Triassic longiskwama 'n verteenwoordiger van dinosourusse is. 'N Soortgelyke hipotese is in die pers uitgespreek deur die Amerikaanse amateur-paleontoloog J. Olshevsky.

Heropbou van die voorkoms van 'n longiscwama deur die skrywers van hierdie pos.

1. Sharov A.G. // Paleontol. joernaal 1970.? 1. S.127-130.

2. Hatbold H., Buffetaut E. // C. R. Acad. Sci. Parys 1987. V. 305. P.65-70.

3. Jones. T. et al. // Wetenskap. 2000. V.288. ? 5474. P.2202-2205.

4. Olshevsky J. // 'n geannoteerde kontrolelys van dinosourus-spesies volgens die kontinent San Diego, 2000.

In die vroeë 70s het 'n paleoentomoloog A.G. Sharov (Paleontological Institute of the Academy of Sciences of the USSR) op die grondgebied van die Ferghana-vallei (Kirgisië) ontdek, in die afsettings van die Laat Trias van die Madigen-traktaat, die voorste deel van die skelet met 'n skedel van 'n miniatuur reptiel.

Ontdekkingsverhaal

In die laat 1960's het 'n ekspedisie van die Paleontologiese Instituut van die USSR Akademie vir Wetenskappe 'n aantal jare paleontologiese opgrawings in die spore van die Turkestan-rif uitgevoer. Een van die plekke van die ekspedisie was die Madigen-traktaat (Madigen-suite) in die Ferghana-vallei op die grondgebied van die moderne Kirgisië, wat deur fluviale reliëfvorms voorgestel word. Hier, op 'n hoogte van ongeveer 'n duisend meter bo seevlak, lê die Jyailoucho-bekken, omring deur berghange. Die noordekant van die wasbak bestaan uit gelaagde kleie en sandstene, waarvan die dikte 500 m is. Dit is versteende sedimentêre gesteentes van 'n antieke rivier wat ongeveer 230 miljoen jaar gelede hier gevloei het, in die Trias. In die ligte klei-laag het die ekspedisie talle fossiele van plante gevind (hoofsaaklik makrofiete - groot meersellige alge), insekte, skaaldiere, weekdiere en benige visse (waaronder dubbele asemhaling), en kleiner fossiele van klein reptiele (byvoorbeeld Sharoviperteriks) was baie minder algemeen.

In 1969, tydens 'n versameling van fossielinsekte in hierdie klei-afsettings, ontdek die Sowjet-paleontoloog Alexander Sharov (1922-1973) per ongeluk 'n onvolledige skelet van 'n klein reptiel, waarmee die skubberige bedekking van haar liggaam en ledemate bewaar is. Ondanks die feit dat die bene van die skedel gekneus en gekneus was, was dit moontlik om die struktuur van die skedel op die fossiele te onderskei.

Die generiese naam kom van die Latynse woorde lat. longus (lank) en lat. squama (skubbe), en die spesie epithet insignis beteken "buitengewoon." Die ontdekker van die spesie, Alexander Sharov, het die naam van die dier vertaal as ongewone langhaar .

Fossiele

Holotipe: PIN 2584/4. Dit is 'n onvolledige skelet en afdruk van die geheel. Kirgiziese SSR, Osh-oblast, Leilek-streek (in die oorspronklike beskrywing van die spesie is die streek Lyailaksky genoem. Tans vorm die distrik 'n deel van die Batken-streek, geskei van Osh in 1999), Madigen-traktaat, Jyaylucho-omgewing. Aanvanklik is die vonds gedateer as die boonste laag van die Trias-, Madygen-formasie. Tans dateer die fossiel uit die Ladin-vlak van die middelste gedeelte van die Trias. Die fossiel is aan die voorkant van die skelet met 'n skedel en duidelike afdrukke van langwerpige en oorvleuelende skubberige aanhangsels.

Benewens die holotipe, op dieselfde plek, het dieselfde ekspedisie afsonderlike afdrukke van enkel- en gegroepeerde ruggraataanhangsels gevind - paratipes PIN 2584/5 - 2584/7, 2584/9. Voorbeeld PIN 2584/9 bevat vingerafdrukke van ses soliede aanhangsels langs mekaar, PIN 2584/6 - vingerafdrukke van twee lang geboë aanhangsels, PIN 2585/5 en 2585/7 - vingerafdruk van slegs een aanhangsel. Die fossiele is nou in die versameling van die Paleontologiese Instituut van die Russiese Akademie vir Wetenskappe in Moskou en word in die Paleontologiese museum uitgestal. Yu. A. Orlova.

Tydens die opgrawings van die Freiberg Mining Academy-ekspedisie in die Madigen-traktaat in 2007, is nog drie vingerafdrukke van aanhangsels gevind - monsters FG 596 / V / 1, FG 596 / V / 2, FG 596 / V / 3. Voorbeeld FG 596 / V / 1 is die enigste voorbeeld van die aanhangsel wat deur die hele lengte in stand gehou is - sy lengte is 28,9 cm, wat die grootte van ander bekende fragmente oorskry.

Interpretasies van kontroversiële kenmerke

Swak botbewaring maak dit moeilik om 'n gedetailleerde osteologiese ontleding van die fossiel te doen, wat lei tot verskille in die interpretasie van 'n aantal tekens deur verskillende navorsers. In die oorspronklike beskrywing van die spesie merk Sharov op die teenwoordigheid van 'n duidelike kenmerk van archosaurusse op die skedel van 'n longysquam (ook waargeneem in dinosourusse en krokodille) - die voororbitale venster (antorbital fenestrae), 'n spesifieke opening in die skedel tussen die wentelbaan en die opening van die neus. Hierdie venster bestaan op sy beurt uit drie afwaartse gate. Die bevestiging van die teenwoordigheid daarvan in longiscwama word egter belemmer deur dieselfde skade aan die fossiel. Center (2003) kom tot die gevolgtrekking dat die struktuur wat Sharov vir die voororbitale venster aanvaar het, eintlik gevorm is deur breuke van die skedel. Hierdie gevolgtrekking is ook deur Prum ondersteun. Peters (2000) en Larry Martin (2004) stem nie saam met sulke gevolgtrekkings nie en is van mening dat, benewens die preorbitale, in die skedel van die longisquam, daar ook maksillêre en mandibulêre vensters was. Net so het die aanvanklike mandibulêre venster in die oorspronklike beskrywing verskyn, maar alle latere skrywers, waaronder Peters, Martin en Senter, stem saam dat hierdie detail nie met anatomiese eienskappe geassosieer word nie, maar met holotipe skedelbeserings. Die tipe tandheelkundige stelsel is deur Sharov beskryf as akrodontaal - gekenmerk deur beweginglose fixasie van tande direk langs die boonste rand van die kakebeen. Larry Martin beskou dit as 'n tecodont-tipe, wat die vorming van tandwortels behels, waar rondom draagstrukture gevorm word, verenig deur die konsep van periodontium. In 'n latere artikel in 2008 argumenteer Martin dat die onderkaak van die onderkaak tussen fossiele teëls verdeel is, en dat Sharov heel tande met verlengde voetstukke as kroontande vertolk. Hoe dit ook al sy, die wortels is te kort vir die tandstelsel van die tecodont-tipe, hoewel hulle van die sub-tecodont-tipe kan wees, waarin die tande in vlak alveoli is en in 'n enkele groef geleë is. Die agterste dorsale deel van die skedel, wat aansienlik agter die wentelbaan uitbrei, is deur Sharov beskryf as twee tuberkels en is deur Peters en Centre as die pariëtale kruin geïnterpreteer. Larry Martin glo dat dit slegs 'n deel van die dak van die skedel is wat ontleed is. Die sleutelbene is deur Sharov beskryf as versmelt, hoewel die naat tussen hulle geïllustreer is. Centre en Martin stem saam dat hulle saamgesmelt is en 'n timusbeen vorm. Peters glo dat hulle mekaar eenvoudig met mekaar oorvleuel, en Anvin en Benton glo dat hulle nie saam groei nie.

Spinale bylaes en die interpretasie daarvan

Langs die agterkant van die dier is baie lang aanhangsels van 'n eienaardige vorm (wat deur sommige skrywers as die vorm van 'n hokkiestok beskryf word). Sharov het dit self as gewysigde skale beskryf. Die holotipe het sewe spinale aanhangsels, gekenmerk deur 'n komplekse struktuur. Hul lengte wissel tussen 10-12 cm in die holotipe, wat twee tot drie keer langer is as die lengte van die kop en liggaam, tot 28,9 cm in die paratipe FG 596 / V / 1. Elkeen van hulle word gevorm deur twee baie langwerpige "skubbe" wat aan die voorrand gekoppel is, en aan die einde ook langs die agterrand en die middel. Die punte van die aanhangsels is uitgebrei en effens agteroor gebuig.

Elke “skaal” van die bylaag vanaf die basis tot by die begin van distale uitbreiding word in drie repies verdeel, waarvan die agterkant geleidelik vernou en wig. Die middelste strook, effens konveks, het blare in die vorm van krale, wat na buite lyk soos die opskiet van 'n liefling in die middel van voëlvere. Hierdie swelsels is beskikbaar op die plek waar die agterste strook uitgeslinger is, en is die keratiniseerde oorblyfsels van die papille wat die groeiende skubbe gevoed het.

Dorsale aanhangsels word deur verskillende wetenskaplikes beskou as óf aangepaste skubbe, óf as "nie-voël" vere met gesmelte baarde.

Veral skeptiese paleontoloë was selfs geneig om te glo dat hierdie strukture glad nie deel van die liggaam van longiscumas was nie, maar dat dit fragmente van plante is wat bewaar is saam met die reptiel en verkeerd geïnterpreteer is. In hul werk kom Buchwitz en Vogt tot die gevolgtrekking dat die skaalvormige aanhangsels van longisquama nie plantreste is nie, aangesien almal behalwe laasgenoemde op die holotipe PIN 2584/4 'n geordende struktuur het wat gereeld herhaal word en nie in die vorm van 'n koolstoffilm bewaar word nie - op die gewone manier bewaring van plante in die Madigen-suite. Die enigste plant uit Madigen wat op die aanhangsels van Longiscwama lyk, is 'n boomagtige pluim Mesenteriophyllum kotschnevii (familie Pleurals). Op die oppervlak van sy blare is daar dwarsvoue. Die grootste blare is 14 cm lank en 2,5 cm breed. Die enigste middelaar bereik 'n breedte van 3-5 mm. Die rande van die blare word gekenmerk deur 'n veranderlike kontoer, meestal golwend en op plekke effens gekant. Sommige bekende monsters het gereelde, eweredig verdeelde voue, loodreg op die middelaar op 'n afstand van ongeveer 1 mm van mekaar en bereik byna die middelaar. Egter blare M. kotschnevii het nie die kenmerkende vorm van 'n hokkiestok nie.

In 1999, aan die Universiteit van Kansas (VSA), het 'n groep Amerikaanse paleontoloë en dierkundiges (J. Ruben, Larry Martin, Alan Feduccia en andere) saam met die Russiese paleontoloë E.N. Kurochkin en V. Alifanov destyds moderne optika gebruik, en ook die moontlikhede van digitale fotografie het 'n poging aangewend om die morfologiese strukture van longiscwam te bestudeer. Die skrywers van die studie het verwag dat hierdie reptiel die hipotese wat die oorsprong van voëls uit nie-dinosourus-argosourusse is, kon bevestig. Die resultaat van die werk was 'n publikasie waarin die skrywers aangedui het dat die dorsale aanhangsels van die longiscwam 'n waaier en 'n hol aksiale as het, waarvan die basale gedeelte vernou en afgerond is. Dus, volgens hulle, het hierdie tekens aangedui dat die dorsale aanhangsel met die veer ooreenstem, waarvan die vorming, anders as die skubbe, uit 'n ondergedompelde gebied van die vel kom - die follikelspille.

Die veerontwikkelingskundige Richard Proom, sowel as Reis en Zyus, beoordeel hierdie strukture as anatomies baie anders as vere en beskou hulle as langwerpige lintagtige skubbe.

Die aanhangsels van longishquam het verskillende anatomiese kenmerke wat nie by langwerpige reptielskale waargeneem word nie, maar lyk soos voëlvere en hul ontwikkelingstadia: proksimaal-distale differensiasie met een morfologiese oorgang, verskillende interne en eksterne strukture, 'n komplekse interne struktuur met volumetriese kamers en 'n vertakte raam in die rigting distale gedeelte, die verhouding tussen lengte en breedte in die proksimale deel tot 50% (monster FG 596 / V / 1). Dus interpreteer Vogt die kenmerke van die ontwikkeling van die appendage in analogie met moderne idees oor die ontstaan en ontwikkeling van vere: die groei daarvan was eenrigting, wat 'n duidelik omskrewe gebied van selproliferasie vereis. Die aanhangsels van longisquam ontwikkel uit 'n meerlaag epidermale kiem, waarvan die onderskeid die vorming van hul komplekse struktuur bepaal. Die oorgang van die distale na die proksimale plek dui op 'n reeks individuele fases van ontwikkeling, soortgelyk aan die oorgang van binne na die veer van die veer. Daarbenewens kan die diepe fiksasie en die waarskynlike buisvormige aard van die proksimale deel, ook deur 'n aantal navorsers beskryf, dui op die ontwikkeling van aanhangsels vanaf die silindriese epidermale invaginasie, dit wil sê die follikel. Hierdie uitgroeisels het dus 'n struktuur soortgelyk aan die dorsale skale van moderne iguanas.

Sommige navorsers dui aan dat die uitgroei van longisquama morfologies baie soortgelyk is aan die drie-lembanke op die staaf (ovaal in dwarsprojeksie) van die struktuur Praeornis sharovi, wat aan die draai van die Midde- en Laat Jurassic op die grondgebied van die moderne Kazakstan gewoon het.

Daar moet op gelet word dat daar in die morfogenese van die huidige veer sulke spesifieke prosesse bestaan soos om die groeisone van die apikale punt van die veluitkoms na die laterale kante van die follikel te verskuif, die lokalisering van verskillende stamselpopulasies, wat nie net deur middel van selgroei (soos in reptiele) vertak word nie, maar deur apoptose - verstelbare proses van geprogrammeerde seldood van die randdele van die plate.

Die doel en ligging van die lang skubberige dorsale aanhangsels bly ook kontroversieel, aangesien dit nie bekend is in watter posisie - in horisontaal of vertikaal, in een of twee rye - hulle in die dier geleë was nie. Dit is ook onbekend of dit selfoon was. Die teorie wat tans die algemeenste is, is eers deur die ontdekker Sharov uitgespreek en daarna deur ander navorsers aangeneem en aangepas. Volgens haar het die spinale uitgroeisels 'n aërodinamiese funksie en is dit deur die dier gebruik vir passiewe vlug. Volgens hom het hulle, in 'n ry aan die kante van die liggaam of aan die agterkant, soos 'n valskerm gefunksioneer, sodat reptiele 'n vlug kon maak. Hierdie hipotese van Sharov is aangevuur deur die teenwoordigheid van soortgelyke anatomiese kenmerke by longiscuwa en voëls: die voororbitale venster en gesmelte sleutelbene wat deur hom beskryf is, was tekens wat van die waarskynlike voorouers van voëls verwag is.

In 1987 het Hartmut Hobold en Eric Buffetaut (Haubold & Buffetaut) voorgestel dat ongewone prosesse in pare aan die sykant van die longiscwam-liggaam gevestig is, wat 'vouvlerke' vorm, beweeglik is en dat die dier in die ontvoude toestand passiewe beplanning kon verrig, soortgelyk aan moderne akkedisse van die geslag wat vliegdrake (Draco) of die fossiele cuneosaurus, Xianglong zhaoi , Mecistotrachelos apeoros en coelurosaurus.

In die vroeë 2010's het Jones en kollegas gevind dat die uitgroeisels aan die agterkant en nie aan die sykante van die liggaam geleë was nie, maar 'n jaar later het hulle dit as twee gepaarde rye strukture geïnterpreteer, anatomies baie soos vere en in 'n posisie soortgelyk aan dorsvere. pterillium by voëls.

Volgens Anvin en Benton verteenwoordig uitgroeisels 'n enkele ongepaarde ry aan die agterkant van die dier, wat in grootte wissel van groter na kleiner in die rigting van die stert en langs die middellyn van die liggaam.

Sommige navorsers meen die aanname dat die dorsale aanhangsels op enige manier met die vlug verband hou, is te betwyfel. Dit sluit in Vogt en kollegas wat hierdie hipotese om verskillende redes verwerp. Die holotipe bevat slegs een bekende reeks aanhangsels, en enige inligting oor hul postuumdraaie of die verlies van hul tweede ry ontbreek. In die beplanning van reptiele soos coelurosaurus, sharovyperteriks, cuneosaurus en moderne vlieënde jakkalse, is vlerkmembrane ook naby die liggaam geleë en word dit ondersteun deur ledemate, regte of vals ribbes. In geval van 'n longiskwama, sou die aanhangsels in twee rye gerangskik word, sou 'n deurlopende aërodinamiese profiel slegs op die distale deel van die prosesse geskep word, waar hul verlengde dele mekaar gedeeltelik kon oorvleuel. Met 'n toename in die hefkrag wat ver van die massamiddelpunt geskep word, sou die spanning op die basis van die prosesse so groot wees dat dit die risiko vir strukturele skade maksimeer (veral in die geval van hul beweeglike artikulasie met die liggaam, soos voorgestel deur die rekonstruksie van Hobold en Buffeto).

Volgens sommige wetenskaplikes kan skubbe gebruik word om hitteoordrag of die sosiale gedrag van diere te reguleer. Dus, volgens Vogt en kollegas, kan longiskwama, met een ry aanhangsels op haar rug, dit oplig en vou in 'n sagittale vliegtuig soos 'n waaier, byvoorbeeld met die oog op die beskerming van nabootsing of om wyfies gedurende die parseisoen te lok en om ander mans (tans soortgelyk) te intimideer dus, opblaas en vou van 'n helderkleurige keersak, kom mans van 'n aantal akkedisse op). Daarbenewens was die aanhangsels meestal in 'n gevoude horisontale posisie geleë, en hul bewegings moes voorsien gewees het deur 'n stelsel van lengspiere wat aan diep geleë follikels geheg is.

Paleobiology

Longiskwama was waarskynlik 'n arboreale (hoofsaaklik arboreale) spesie. Volgens Sharov getuig 'n relatiewe kort skouer en onderarm, tesame met 'n lang hand, hiervan en is versmeltte sleutelbene 'n aanduiding van groot vragte wat deur die voorpote ervaar word. Sommige navorsers, wat ook die idee van die gebruik van ruggraataanhangsels vir die beplanning van 'n vlug verwerp, twyfel oor die boomleefstyl van longiscwam. Hulle baseer hul posisie op die feit dat die agterlyf en stert van die reptiel nie behoue gebly het nie, en hul posisie bly onbekend.

Sy het insekte geëet, wat beoordeel kan word deur klein, keëlvormige tande van dieselfde soort.

Paleo-ekologie

Die oorblyfsels van 'n longiskwama is in die Madigen-traktaat gevind, wat dateer uit die Trias-periode. Madigen was 'n vloedvlakte tussen die rivier met minerale mere, ouderlinge en vlugtige reservoirs gedurende vloedperiodes. Die klimaat was droog in die seisoen. Die mere was waarskynlik laagproduktief, met 'n lae suurstofkonsentrasie in die water, waardeur spesifieke toestande onderaan gevorm is, wat die vinnige ontbinding van dooie organismes verhoed het. In die meeste plekke is inheemse fauna deur die kieue skaars (behalwe vir visse, ostracods, dekapode skaaldiere, tweeklewe en bryozoane). Die mees algemene asemhalingsorganismes was skulpdiere met blaarvoet wat tydelike plas en vlak damme bewoon het. 'N Kenmerk van Madigen was die teenwoordigheid van drywende lewersorte, wat waarskynlik in die vlak waters langs die kus 'n soort drywende "matte" gevorm het waarop verskillende ongewerweldes bewoon is. Op grond van die talle bevindings van haai-tande in Madigen, word dit aangegee dat volwasse haaie uit die dieper waters (of uit ander reservoirs) geseil het om in die vlak water van 'n groot meer of riviere daarin te kuit. Hier het hulle hul eiers aan waterplante vasgemaak. Opkomende jong haaie het vir 'n geruime tyd op die kattebak gewoon en weekdiere en ander klein prooi geëet. Leë eierkapsules is weggespoel en begrawe in lae produktiwiteitsones van die reservoir.

Onder landelike gewerweldes wat van Madigen bekend is, kan 'n mens cynodont opmerk Madysaurus sharovi en 'n beplanningsreptiel uit die orde Prolacertiformes - sharoviperteriksa (Sharovipteryx) .

Sistematika en filogenie

Die stelselmatige posisie is steeds nie volledig uitgelig nie.

Alexander Grigorievich Sharov het die spesie aanvanklik volgens die sistematiese stelsels wat destyds bestaan het beskryf as 'n verteenwoordiger van die pseudosuchia-groep (Pseudosuchia), gebaseer op twee gedeeltelik behoue tydelike vensters, sowel as 'n klein voororbitale venster en 'n venster aan die agterkant van die onderkaak. Pseudosuchies word tans beskou as een van die twee belangrikste dogterskatte van die archosaurs. In die eerste beskrywing het Sharov opgemerk dat die longiskwama waarskynlik redelik naby aan die pseudosuhs was wat nog nie (destyds) bekend was nie, waarvandaan die voëls afstam. Dus het hy die longiscwam toegeskryf aan 'n tak van archosaurusse wat met voëls verband hou. Hy het tot hierdie gevolgtrekking gekom nadat hy die strukturele kenmerke van fossieloorblyfsels bestudeer het - die teenwoordigheid van 'n voororbitale venster (antorbital fenestrae), mandibulêre raam, sleutelbene versmelt soos die timus van voëls, en die struktuur van die dorsale aanhangsels, wat na sy mening nie in stryd was met wat van die voorouers van die voëls verwag is nie (destyds aanvaar).

In 2001 ondersteun Richard Pram en Terry Jones et al. In hul werk het die toekenning van longiscuva aan archosaurusse gebaseer op preorbital foramen, waarvan een voor die baan van die skedel geleë is, ondersteun. Na hul mening dui die toevallighede in die struktuur van die aanhangsels van die liggaam en voëlvere, sowel as sleutelbene en vurke aan dat daar tussen die archosaurusse 'n verband bestaan tussen longiscva en voëls.

Onlangs is die meeste navorsers versigtig in hul gevolgtrekkings oor die sistematiese posisie en dui die spesies bloot as 'n verteenwoordiger van diapsiede aan.

Die vraag na die sistematiese posisie van die spesie is veral moeilik om op te los, aangesien die holotipe slegs 'n kort eerste beskrywing met swak illustrasies ontvang het en nie osteologies beskryf is nie. Peters het probeer om die situasie reg te stel deur die holotipe in 2000 weer te beskryf. Verskeie van die funksies wat beskryf word, is egter kontroversieel. Center en Peters was die enigste skrywers wat takson by filogenetiese analise ingesluit het.

Die veronderstelde sistematiese posisie van longiscwam volgens David Peters:

Tapinoplatia

Characiopoda

Fenestrasauria

Anvin en Benton glo dat sommige vensters van die skedel van 'n longiscwama bloot skade aan fossielreste kan wees. Hulle stem saam met Sharov dat longiskvama akrodontale tande en tussenvlaktes het, maar hulle beskou nie die sleutelbande wat versmelt is nie. Soortgelyke anatomiese kenmerke is meer kenmerkend vir verteenwoordigers van die groep Lepidosauromorpha. In hierdie geval is die Longiscwama nie 'n archosaurus nie en is dit dus nie nou verwant aan voëls nie.

Vanweë die moeilike sistematiese posisie van longiscuwa, wat moeilik toegeskryf kan word aan een van die bekende groepe, het Phil Center in 2004, gebaseer op 'n kladistiese ontleding, voorgestel dat hy 'n onafhanklike polifiletiese takson Avicephala as 'n subklas van diapsied insluit, waarin hy ook die basiese diapside van die coelurosaur insluit. (Coelurosauravus) 'N Vereenvoudigde diagram van die taksonomie wat deur Center voorgestel is, word in die kladogram hieronder getoon:

Diapsida

Eosuchia

Neodiapsida (insluitend Archosauria en Lepidosauria)

Avicephala

Dinosourus

In die vroeë negentigerjare het 'n Amerikaanse amateur-paleontoloog George Olszewski die teorie voorgehou dat longiscama 'n basale theropod kan wees - 'n verteenwoordiger van die onderorde van dinosourus-dinosourusse (in sy taksonomie - 'n baseterod-theropodomorf) -basteropodus theropodomorph"). Die hipotese het geen steun gevind onder professionele paleontoloë nie omdat Olszewski die tekens van longiscwam gebruik wat kontroversieel is of nie tipies is van theropods in die algemeen nie: 'voëlagtige skedel' ('n nie-kenmerkende teken vir basale theropods), vleisetande (plesiomorfe teken) vir gnostostom), versmelt tot die tymusbeen van die sleutelbeen ('n kontroversiële teken), relatief groot voorste ledemate met 'n vyfvingerhand (theropod dinosourusse behou die eerste, tweede en derde vingers tydens die vermindering van die vierde en die vyfde. So 'n kenmerk onderskei hulle fundamenteel van alle ander dinosourusse en die meeste tetrapods, waarin die vermindering in die geval van 'n vermindering van die aantal vingers in die poot die ekstreme vingers vasvat - die eerste en die vyfde), "veeragtige skubbe" (kontroversieel) teken).

Die Russiese paleontoloog E.N. Kurochkin het nie die moontlikheid van die spesie wat aan dinosourusse behoort, uitgesluit nie. Hierdie mening is gebaseer op 'n dun addisionele disseksie van die serviks werwels en die skouergordel van longisquama en 'n studie van die besonderhede van die struktuur van haar skedel met 'n hoë-resolusie binokulêre mikroskoop om die gewrigte tussen veelvuldige bene van die gebreekte skedel wat deur talle krake gemasker is, te identifiseer.

Die teenwoordigheid van sleutelbeen in longisquama in die tymusbeen is 'n kenmerk van theropods. Volgens Peters se interpretasie (moontlik verkeerd) het dit waarskynlik posterior ventrale konkawiteit en word dit op die hele lengte saamgevoeg met die sternum, wat heeltemal nie kenmerkend is van die anopomie van die derm nie. Bykomende tekens, wat meer plesiomorfies is as dinosourusse, bevat 'n afwesige mandibulêre raam, die tande van die tande in die kakebeen (ongeag die tipe tandheelkundige stelsel), interklavikula (as dit korrek in die holotipe geïdentifiseer is), kort deltorale helmteken, vyf falanges in die vierde die vingers van 'n kwas en vier phalanges aan die vyfde vinger. Longiskwama kan dus nie tot die theropod-groep behoort nie en is boonop nie 'n dinosourus nie.

Voëlvoorouer

Die oorsprong van voëls is al lank besig met lewendige besprekings. Verskeie wetenskaplike weergawes van die oorsprong en familiebande van voëls is oor die afsienbare tyd aangebied. In onlangse dekades, in verband met die ontdekking van baie spesies antieke voëls en gevederde theropod-dinosourusse, het die meeste navorsers begin leun tot die teorie dat voëls afstam van theropod-dinosourusse van die groep maniaptore. Minder wetenskaplikes, waaronder die Amerikaanse paleontoloë Larry Martin (1943–2013) en Alan Feduccia (Engels) Russies. , hou by die hipotese dat voëls ontwikkel het uit klein arboreale argivarisse, soos longiscavas. Kladistiese analise en filogenetiese studies het hierdie alternatiewe interpretasie nog nooit bevestig nie.

Vir die eerste keer is die aannames gemaak oor die waarskynlike konneksies van longiscwam met die voorouer van voëls, deur Sharov self, wat gesmelte sleutelbene en langwerpige voorhale as voëlagtige karakters beskou het. Benewens die timus en skubberige aanhangsels, het Larry Martin in 2004 'n paar ander tekens van die ooreenkoms met longisquam met voëls geïdentifiseer: 'n verdeelde anterior orbitale raam (wat in die vorige afdeling afwesig is), 'n driehoekige skedel (ook in die coelurosaur (Coelurosauravus), Simiosaurs, pterosauriërs, die meeste kelurosaurusse, en baie ander taksa), 'n 'uitgebreide skedel' ('n kontroversiële teken, selfs al is die beweerde pariëtale helmteken 'n ontheemde dak van die skedel, want die driedimensionele ligging is nie seker nie, soos die grootte van die endokrane self, ook die teken het Megalancosaurus, pterosaurusse en koelurosaurusse), 'n langwerpige postorbitale been (eintlik verkort by die meeste voëls, selfs in basale vorms soos die argeopteryx met sy korter windtakke van die postorbitale been, meer kenmerkend van die kelurosaurusse), sonder mandibulêre vensters (die teken wissel in basale voëls en byna van alle nie-archosauromorfe, tande met breë wortels ('n onbevestigde teken), word die nek aan die skedel laag geheg (stem slegs ooreen met die werklikheid as die pariëtale kruin as deel van die skedel beskou word, in werklikheid stem hierdie teken nie ooreen met die werklikheid in basale voëls soos Archeopteryx nie, dieselfde breedte van die nek en liggaam van die skapula deur die hele lengte (ook teenwoordig in neoteropods, Simosaurus, pterosaurusse, en in 'n mindere mate in coelurosaurusse), 'n langwerpige hand (ook kenmerkend van pterosaurusse, coelurosauriërs, en vele ander), langwerpige voorlaaste phalanges van die hand (stem nie ooreen met die I-vinger nie en is volgens Larry Martin, volgens Larry Martin, vir die vierde vinger - ook 'n teken is ook aanwesig in coelurosaurs Simosaurus, pterosaurusse en theropods) - en veeraanhangsels.

Die vermeende veer-homoloë van Longiskwama het aanleiding gegee tot 'n aantal studies. Jones het hierdie bylaes eers weer beskryf, en Vogt het hul meer akkurate beskrywings gemaak op grond van nuwe vonds van fossiele. Jones het 'n paar ooreenkomste met vere beskryf, met die term Feducci - veeraanhangsels (Engelse parafeer) vir hierdie strukture. In hierdie geval is die beweerde dwarsafskortings, volgens Jones, gehomologiseer tot die liefling van voëlvere, eintlik dwarsrante aan weerskante van die middelste lob van die vere-aanhangsels. Die beweerde mure van die omgewing rondom dit is die voorste en agterste lobbe, waarin daar geen basale rante is nie. Veeraanhangsels aan hul distale einde het 'n sentrale as en die omliggende lob. Hul werklike struktuur is heeltemal anders. In plaas daarvan dat 'n hol staaf en afsonderlike doringblaaie 'n waaier vorm, het die longiskwama 'n paar membrane wat aan die rande aanmekaar verbind is en twee lengtestroke distaal bevat, aangesien die agterste stroke voor die lobêre uitsetting loop. Die staaf is 'n voortsetting van die grens tussen die anterior en middelste strepe (dit is nie ononderbroke met die basale middelpunt soos deur Jones gedefinieer nie), en die beweerde "baarde" skei nie eens aan die bokant van die veerhangsels nie, word dikwels saamgevoeg en in plaas daarvan is dwars uitsteeksels in deurlopende membraan. Die ooreenkoms met vere word dus beperk deur die silindriese en keëlvormige basis en die basale membraan. Alhoewel veeragtige aanhangsels homoloë kan wees met vere op die vlak van die follikel, is hulle slegs soortgelyk aan vere van die eerste fase in Tianyulong confuciusi en basale coelurosaurusse, vere van psittacosaurs of pycnovibres (veer- of haaragtige vesels) van pterosaurusse. Die idees oor die evolusionêre transformasies van die afgeleide geheime geheue op grond van hul morfologiese struktuur is grootliks teenstrydig, aangesien dit nie ondersteun word deur werklike gegewens oor die aanvanklike en oorgangsvorme nie, hul morfogenese, verskille in die biochemiese samestelling van die voorgestelde homologiese strukture, ens. die gevolgtrekking dat die meeste velderivate van gewerwelde diere nie 'n aanduiding kan wees van die evolusieproses nie, aangesien baie afgeleides nie evolusionêr verwant is nie Maar net soortgelyke gewasse (op klasvlak).

Longiskwama het nie algemene kenmerke by voëls wat nie in basale coelurosaurusse aangetref word nie. Dit kan dus nie op die basis van talle tekens by die groep tetanure ingesluit word nie, insluitend: tande van die bolyf, wat agter die vlak van die wentelbaan bereik, die teenwoordigheid van slegs agt servikale werwels, die afwesigheid van langwerpige I- en II-karpale bene, die teenwoordigheid van die fallange van die vierde en vyfde vinger borsels - benewens ander verskille van dinosourusse, wat in die vorige afdeling opgemerk is.

Voorouer van Pterosaur

Die mees kontroversiële teorie oor die evolusionêre verhoudings van longiscwama is deur die professionele kunstenaar en amateur-paleontoloog David Peters uitgespreek, wat hom veral toespits op die ontstaan en evolusie van pterosaurusse en bekend is vir sy buitengewone rekonstruksies van pterosaurusse en 'n aantal ander fossiele diere. Hy het sy eie metodologie vir die bestudering van fossiele ontwikkel op grond van 'n groot toename in digitale beelde in 'n hoë resolusie van bestaande fossielreste. Die navorsingsmetode is deur hom DGS (Engels Digital Graphic Segregation, Russiese digitale grafiese segregasie) benoem. By die gebruik van hierdie metode het Peters baie besonderhede gevind oor die monsters wat reeds goed deur professionele paleontoloë bestudeer is en wat na sy mening gemis is.

In die geval van die holisquam van die longisquama, was Peters volgens sy mening in staat om die stert, vingers en selfs die begin van die vlerke wat by die bekende fossiel afwesig is, te identifiseer, soortgelyk aan dié van die pterosaurusse.

Peters se bevindings word herhaaldelik deur professionele paleontoloë gekritiseer.

Teks uit dokument "26861-1"

Wie is longiskwama?

Longiskwama-tekening aangebied in die eerste beskrywing van A.G. Sharov.

Die resultaat van die gesamentlike werk was die publikasie van 'n artikel getiteld “Nie-voëlvere van die laat triasiese archosaurus”, waarin bewys word dat die dorsale aanhangsels van die longisquama 'n draer en 'n hol aksiale as het, waarvan die basale gedeelte vernou en afgerond is. Al hierdie tekens dui op die ooreenkoms van die ruggraataanhang met die veer, wat, in teenstelling met die skubbe, gevorm word uit die onderwater area van die vel - die follikulêre papilla. Dus kan die gevolgtrekking gekom word dat veervormige strukture 75–80 miljoen jaar vroeër verskyn het as dié van Archeopteryx, die oudste voël wat 150 miljoen jaar gelede geleef het, aan die einde van die Jurassic-periode.In die mondelinge verklarings van sommige Amerikaanse skrywers van hierdie artikel is aangevoer dat die longiscwama nie aan dinosourusse behoort nie en dat die voëls waarskynlik nie met laasgenoemde verband hou nie.